及时准确地推断光合能力参数，对于可靠预测大尺度碳循环动力学和利用陆地生物圈模型（Terrestrial Biosphere Models, TBMs）反馈气候变化和田间高通量作物表型具有重要意义。日光诱导叶绿素荧光(SIF)已被用于推断光合能力参数，如最大羧化速率Vcmax和最大电子传递速率Jmax。但这种方法在动态环境下的确切机制和实际用途仍不清楚。
美国康奈尔大学农业与生命科学学院的研究人员利用光和碳反应之间的平衡推导出了叶绿素a荧光发射(ChlF)和光合能力参数关系的理论方程，并就PSII发射的实际总叶绿素荧光(SIFPSII)与Vcmax和Jmax之间的动态关系制定了可检验的几种假设。研究团队使用德国WALZ公司的GFS-3000光合荧光测量系统，测量了来自六个生物群落的15个物种的气体交换和叶绿素荧光参数，以验证跨物种、温度和羧化限制状态的理论假设。结果表明，即使在相同环境条件下测量SIFPSII，也无法得知物种间Vcmax和Jmax的变化。但SIFPSII和开放PSII反应系数qL（表示PSII的氧化还原状态，可由GFS-3000测量）的乘积是Vcmax和Jmax的强预测因子，尽管它们的精确关系会随环境条件有所变化。研究表明，SIFPSII与Vcmax和Jmax之间的关系受PSII氧化还原状态的强烈影响。相关研究结果以“Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers”为题发表在Plant, Cell & Environment。
光合能力可通过RuBisCO的最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（Jmax）反映，是决定最大光合速率及其对环境变化响应的主要叶片特征。Vcmax由活性RuBisCO酶（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的数量和动力学决定，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶是碳反应中固定二氧化碳的关键酶。在高光照条件下，光合羧化通常在当前的CO2水平下受到限制。Jmax是潜在电子传递速率（Jp）的关键决定因素，当光合羧化受到核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）再生的限制时，通常在当前CO2的低光照条件下，潜在电子传递速率成为实际电子传递速率（Ja）。从碳循环建模的角度来看，TBMs（通常与政府间气候变化专门委员会IPCC全球气候模型相结合）几乎完全采用了Farquhar–vonCaemmerer–Berry（FvCB）生化模型，这需要Vcmax和Jmax作为光合作用计算的关键参数。这些参数的不确定性是模拟光合作用预测误差的主要来源。它们的不确定性主要来自生物群落内部和之间的巨大变化，以及对叶片氮/磷、叶绿素含量、年龄和环境条件的依赖性。从提高作物产量的植物育种角度来看，提高RuBisCO的羧化能力和优化电子传递链被认为是有希望的基因改造目标。在田间规模上对Vcmax和Jmax进行快速高通量筛选，将大大提高高光效作物品种的筛选效率。
卫星、机载、地面平台等遥感观测技术，已被用于推断这些光合能力参数，空间和/或时间分辨的细节。这些遥感方法优于传统的劳动密集型叶片气体交换测量（虽然被视为地面真值）。这些遥感工作的大部分都集中在利用从可见光、近红外到短波红外波段的多光谱或连续光谱反射。最近，日光诱导叶绿素荧光（SIF）作为一种很有前途的遥感工具用来推断Vcmax、和/或Jmax。这一前景是由以下因素共同推动的：（1）自1980年代以来确立的理论基础，即叶绿素a荧光（ChlF）在分子水平上与光合活动的电子传输功能相关；（2）卫星、机载和地面平台观测能力的快速增长。但是，到目前为止，关于SIF（或SIF的量子产率）和Vcmax（或Jmax）之间的关系，得到了很多不同的结论。而且这些相互矛盾的结论之间尚未得到调和。从概念上讲，Vcmax和Jmax与SIF的直接关联存在根本的不匹配。标准化的Vcmax和Jmax（即基准温度为25°C且无应力时的Vcmax25和Jmax25）分别表征了碳和光反应的内在光合能力。它们应该是不依赖于光照水平瞬时变化的参数，尽管在更长的时间尺度上变化是可能的。相反，SIF只能在光反应过程中发射，并随自然环境中的光波动迅速变化。因此，为了使任何SIF-Vcmax（或Jmax）关系有意义，必须对SIF进行某种标准化（即，特定生物或/和非生物条件的标准化）。到目前为止，还没有研究检验标准化SIF的最佳方法来表征Vcmax/Jmax，也没有研究检验在不同的光照强度下SIF-Vcmax（或Jmax）关系如何变化。此外，即使以这样或那样的方式对SIF进行了标准化，也不清楚标准化的SIF-Vcmax（或Jmax）关系是否应具有足够的不变性，以至少具有某种预测能力。
本研究旨在了解现有研究之间差异的原因，并开发一种利用SIF观测推断动态环境中物种间光合能力参数的机械解决方案。研究建立在对光和碳反应以及ATP和NADPH供需平衡的坚实理论基础上。SIFPSII是指由于叶片散射/再吸收导致信号衰减之前的ChlF，原则上应利用它建立与光合能力参数的机械关系。作者的理由是，遥感SIF估计光合能力参数只能建立在一个坚实的理论基础之上，即我们对SIFPSII和光合能力参数的内在关系的理论基础已经有了非常明确深入的认识。然后利用已建立的理论基础，就动态环境中物种间的SIFPSII-Vcmax（Jmax）关系提出了可测试的假设。最后，利用来自全球六种主要植物功能类型（Plant Functional Types, PFTs）的15个物种的叶片水平气体交换和ChlF参数的同步测量来检验理论上提出的假设。完成这些步骤后，就可以试图回答以下问题：
●物种和环境条件之间是否存在独特的、可预测的SIFPSII−Vcmax/Jmax关系？
●如果没有，哪些因素会影响SIFPSII−Vcmax/Jmax关系？
●在动态环境中，如何利用SIFPSII推断物种间的Vcmax和Jmax？
表1 植物种类、相应的植物功能类型（PFT）、生长阶段和位置的说明
图1 SIFPSII与Jmax25（a）和Vcmax25（d）的关系，SIFPSII×qL与Jmax25（b）和Vcmax25（e）的关系，以及qL与Jmax25（c）和Vcmax25（f）的关系，分别跨越15个植物物种，分为六种植物功能类型（PFTs）。在这里，SIFPSII用ChlF参数计算，在PAR为1200μmol/m−2s−1，环境CO2浓度（400μmol−1）Jmax25和Vcmax25在25℃下与FvCB模型相匹配。每个散点代表一个叶片，用PFTs进行颜色编码。黑线是线性普通最小二乘回归，所有叶片汇集在一起。*表示显著性水平为0.05的统计显著性。PFT，植物功能类型
图2 温度变化对Jmax-T（和Vcmax-T）与SIFPSII（a，d）、SIFPSII×qL（b，e）和qL（c，f）关系的影响。与图1类似，但对在不同温度下测量的一部分植物物种在Rubisco限制状态下的关系进行了分析，即20℃（n=14）、25℃（n=16）、30℃（n=16）、35℃（n=20）、40℃（n=12）、45℃（n=24）。在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下，计算了SIFPSII和SIFPSII×qL。数据大小(n)取决于在每个温度下受Rubisco限制的数据样本数量。Jmax-T和Vcmax-T在这些单独的温度下与FvCB模型相匹配。每个散点代表一片叶子，按植物种类分开（圆圈：LITU，三角形：QUSH，正方形：QUFA），并按温度分组
图3 温度变化对Jcmax25和Vmax25与SIFPSII(a,d)、SIFPSII×qL(b,e)和qL(c,f)关系的影响。在Rubisco限制状态下分析了在不同温度下测量的植物物种的关系，即20℃(n=14)、25℃(n=16)、30℃(n=16)、35℃(n=20))、40℃(n=12)、45℃(n=24)。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下计算。Vcmax25和Jmax25是通过将Vcmax-T和Jmax-T标准化为25℃获得的。数据大小(n)取决于在每个温度下受Rubisco限制的数据样本数量。每个散点代表一片叶子，按植物种类分隔（圆形：LITU，三角形：QUSH，方形：QUFA），并按温度分组
图4 在不同温度下计算时考虑(a,b)和不考虑(b,d)温度函数的变化。不同的颜色代表不同的PAR。每个条形代表三个物种（LITU、QUSH和QUFA）中所有重复个体的平均值
图5 Vcmax-T(a)、Jmax-T(b)、qL(c)、SIFPSII(d)和SIFPSII×qL(e)三种物种（LITU、QUSH和QUFA）在不同温度下的变化。每个条形代表在Rubisco受限状态下相同温度下重复叶片的平均值，每个条形上方显示重复数
图6 SIFPSII与Jmax25(a)和Vcmax25(c)的关系，以及SIFPSII×qL与Jmax25(b)和Vcmax25(d)的关系，分别跨越15个植物物种，分为六种植物功能类型(PFTs)在Rubisco限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF参数计算，在PAR为1200（红色）和1000（蓝色）μmolm-2s-1、环境CO2浓度（400μmolmol-1）和25℃时测量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每个散点代表一个叶片。对每个光强度分别进行线性普通最小二乘回归。*显著性水平为0.05的统计显著性
图7 SIFPSII与Jmax25(a)和Vcmax25(c)的关系，以及SIFPSII×qL与Jmax25(b)和Vcmax25(d)的关系，分别跨越15个植物物种，分为六种植物功能类型(PFTs)在RuBP再生限制下。SIFPSII和SIFPSII×qL使用ChlF参数计算，在PAR为500（黑色）和300（绿色）μmolm-2s-1、环境CO2浓度（400μmolmol-1）和25℃下测量。Jmax25和Vcmax25在25℃下符合FvCB模型。每个散点代表一个叶片。对每个光强度分别进行线性普通最小二乘回归。*表示显著性水平为0.05的统计显著性
图8 与图3类似，但数据分为不同的物种（LITU：绿色，QUSH：蓝色，QUFA：黄色）。在Rubisco限制状态下分析了在不同温度下测量的植物物种的关系，即20℃、25℃、30℃、35℃、40℃、45℃。SIFPSII和SIFPSII×qL在1200和1000μmolm-2s-1的PAR下计算。Vcmax25和Jmax25是通过将Vcmax-T和Jmax-T标准化为25℃获得的。对每个物种分别进行线性普通最小二乘回归。*表示显著性水平为0.05的统计显着著性
图9 Ja(a)、SIFPSII×qL(b)、SIFPSII(c)和qL(d)在不同PFT对PAR的响应。不同的颜色代表不同的PFT。每个散点代表同一PFT内所有物种的平均值。PFT，植物功能类型
研究结果表明，即使SIFPSII是在相同的环境条件下确定的，单靠SIFPSII也无法得知一个物种内或不同物种间Vcmax25和Jmax25的变化。相比之下，SIFPSII与开放PSII反应中心的系数qL（指示PSII的氧化还原状态）的乘积是Vcmax25和Jmax25的强预测因子。如果在动态环境条件下利用观察到的SIFPSII推断Vcmax25（或Jmax25），则必须考虑羧化的极限状态。温度变化会使光合能力参数与SIFPSII×qL的关系进一步复杂化，但如果在相同温度下考虑，这种关系仍然相对稳定。这些发现基于理论推理和对不同物种的直接测量之间的一致性，预计具有高度的严谨性和稳健性。
—— 原文 ——
Han, J., Gu, L., Wen, J. & Sun, Y. Inference of photosynthetic capacity parameters from Chlorophyll a Fluorescence is affected by redox state of PSII reaction centers. Plant, Cell & Environment, 2022, 45, 1298–1314.
上海泽泉科技股份有限公司作为德国WALZ公司的战略合作伙伴及中国总代理，为中国的科研工作者提供先进的科研设备和专业的技术服务。
相关阅读：